第145章 育种与杂交
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【随着历史的不断前进，农作物的产量也是随之不断提高的。
这一过程已经延续了上万年。
从新石器开始，全球多个地区先后出现了农耕文明的萌芽。
古代的先人们从无数植物中选择那些无毒、产量相对较高、更容易裹腹、收获较为方便的植物进行种植。
经过多代的繁衍，这些植物逐渐适应了人工种植的环境，形成了早期的栽培品种。
并在后续种植经验的累积下，开始从同一作物挑选更容易存活、空壳率低、收获更简单的植株种子留种，用于下一季或来年的播种。
例如，野生小麦原本成熟时麦穗容易断裂，方便种子自然传播。
但人类自然而然选择了那些麦穗不易断裂的个体，因为穗子容易断裂的植株没等人类收割就掉落在了土里。
经过多代的种植和选择，这些植物逐渐失去了一些野生特征，开始依赖人类的种植和管理。
这便是最原始的育种方式，即驯化。
但这是无意识或仅有初步有意识的选择过程。
古人们尚不清楚植物的性状是如何从亲代传递给子代的，只是基于当下的需求和有限条件来选择植物，还没有形成有意识地拓宽育种范围。
到了商周时期，农业生产已经具有一定规模。
人们在长期的农事活动中，对作物的特性有了更多观察。
比如在种植粟和稻等主要农作物时，会留意到不同植株在产量、抗病性、生长周期等方面的差异。
进而开始选择那些具有优良性状（如籽粒饱满、穗子多等）的种子留存，用于下一季播种，开启了有意识育种的先河。
随着时间的推移，到了春秋战国时期。
铁农具和耕牛的使用推广，促使农业生产进一步发展。
农民在实践中不断改进育种方法。
如浮水法，可以有效去除空壳种子；筛子可以去除籽粒过小的种子；风选法可以去除瘪粒与发育不成熟质地较轻的种子。
育种方式的进步，使更多植物被驯化成为农作物，以适应不同地区和生产条件的需求。
到了近现代，随着农业知识的发展，杂交育种逐渐兴起。
早期，人们发现马和驴子杂交后会诞下骡子。
骡子结合了马和驴的特点。
马的耐力不足，性子烈，相比较马，骡子更能吃苦耐劳，能够长时间驮运货物。
同时又继承了驴的抗病能力，又比驴子跑得更快。
但是骡子却不能繁育后代。
而狗和狼杂交后，其后代既有狼的体型与狩猎能力，又比狼更加温顺忠诚。
更重要的是它却有别于骡子，能够繁衍后代。
于是人们开始将思路转移到植物的身上。
在自然界中，同一个物种可以有许多同种近亲。
这样的现象来源于两种原因。
一种是地理隔离。
一种是基因突变。
又或者是两种相互叠加带来的变化。
当一个物种的种群因地理因素（如山脉、河流、海洋的阻隔）被分隔开后，不同种群在各自的环境中会独立进化。
比如橘子喜好温暖湿润的环境，南方的气候条件，如较高的温度、充足的降水等，适合橘子生长，果实品质优良。
而橘子到了北方后，北方相对寒冷、干燥的气候以及土壤等环境条件与南方差异很大，橘子可能无法很好地适应，会出现生长不良、果实变小、变酸等现象。
两个原本同种的橘子在漫长的独立进化后，便形成了各自的遗传特点。
北方橘子更耐寒、抗病能力强。
南方橘子果实更大，汁水更多。
两者杂交后，便有概率产生兼具双亲优良性状的个体，既相对耐寒、又有较大的果实与多汁的新品种。
又比如在地理因素和基因突变的双重影响下。
在一些沿海或盐碱地周边地区，偶然出现的基因突变可能使某些水稻个体获得了对盐碱环境一定的耐受能力。
在这种特殊环境下，不具备耐盐碱能力的水稻无法正常生长和繁殖。
具有耐盐碱基因突变的水稻则能够存活并繁衍后代，经过长期的自然选择，耐盐碱的水稻品种逐渐形成。
于是培育杂交作物的动力有了，剩下的就是如何解决杂交的办法。
绝大多数动物是有性繁殖的。
绝大多数植物也是如此。
而花朵中的花蕊就是植物的生殖器官。
以水稻举例。
不同的品种的水稻，有些存在穗多、籽粒大，但是茎杆细弱抗倒伏能力差的特点。
不等人采摘就已经倒入了泥水中，又或者还没有成熟，一阵大风大雨过后茎杆就弯折倒伏，提前结束发育。
而有些水稻养分都用来长茎杆了，导致茎杆高大壮实，但籽粒却不大，穗子也不多。
如果期望培育出高产且抗倒伏的水稻品种，就选择具有高产特性的水稻品种和抗倒伏能力强的品种作为亲本。
亲本应具备优良、互补的性状，同时在亲缘关系上要有一定的差异，以保证后代有足够的遗传变异。
选择其中一个作为母本。
在母本水稻即将抽穗前，需要对其进行整穗处理，去除已有的花粉，避免自花授粉。（水稻是雌雄同株的自花授粉作物，小麦也是。）
具体做法是在稻穗露出剑叶叶鞘之前，剪去剑叶尖端，然后将稻穗从叶鞘中轻轻抽出，用镊子摘除未成熟的小穗和已开花小穗中的花药。
在父本花药成熟时，采集父本的稻穗，一般在晴天的上午，选取花药即将开裂的小穗。
将采集到的稻穗放在干净的纸上或培养皿中，待花药自然开裂，花粉散出后，收集花粉备用。
把收集到的父本花粉用授粉工具（如毛笔等）轻轻地涂抹在已去雄的母本柱头上，确保花粉均匀地分布在柱头上。
授粉完成后，对母本稻穗进行标记，通常是立牌标记，注明亲本信息和授粉日期。
在杂交水稻成熟后，单独收获杂交后的种子。
这些种子就是杂交第一代种子，一代种子播种后，需要对其性状表现进行观察和分析。
这是因为杂交是将不同亲本的基因组合在一起。
非同源染色体上的非等位基因自由组合，同源染色体上的等位基因也会发生交叉互换，这使得杂交后代的基因组合具有多样性。
部分一代杂交稻可能达到了杂交所需的形状，部分可能反而结合了两个亲本的缺点。
所以需要再根据育种目标，筛选出目标种子。
通过多代自交，使亲本的遗传性状高度纯合与稳定。
例如，一个具有Aa基因型的杂交个体，自交一代后会产生AA、Aa、aa三种基因型，再从其中选择具有目标性状的个体继续自交。
经过数代后，具有目标性状的纯合子（如AA）比例会不断增加，最终可得到相对稳定遗传性状的纯合个体或株系。
只有这样，在大规模投入民间生产时，才能保证产生具有预期性状的杂种一代效果。
不过即便杂交种子经过了提纯，但实际生产时依然只能选择异株风媒授粉，因为不可能大规模生产时再像实验中那样隔离，并用小毛笔挨个为其人为授粉。
这便导致了杂交种子无法避免地再次接受了非同源性基因，导致后代出现形状分离。
即失去了一代杂交种的各种优势，导致同一批水稻中高矮、产量不一。
所以杂交品种几乎不能自行留种，否则会导致无法避免地减产。
而野生稻在极为漫长的自然进化过程中，其种群内个体经过多代的自然选择和自交，基因趋于高度纯合。
这才使得其形状分离现象减少，可以保证长期的产量稳定。
人类显然等不起那么漫长的时间。
既然形状分离问题无法解决，那么如何解决杂交稻必须自花授粉限制，实现低成本大规模量产一代杂交稻种，就成了新的突破关键。
后世便出现了这样一个人，以雄性不育系水稻作为突破口实现了这一目的，并在之后用了自己大半生的时间，研究出了亩产高达2400斤的超级杂交稻。
这个人名为袁隆平。】
【随着历史的不断前进，农作物的产量也是随之不断提高的。
这一过程已经延续了上万年。
从新石器开始，全球多个地区先后出现了农耕文明的萌芽。
古代的先人们从无数植物中选择那些无毒、产量相对较高、更容易裹腹、收获较为方便的植物进行种植。
经过多代的繁衍，这些植物逐渐适应了人工种植的环境，形成了早期的栽培品种。
并在后续种植经验的累积下，开始从同一作物挑选更容易存活、空壳率低、收获更简单的植株种子留种，用于下一季或来年的播种。
例如，野生小麦原本成熟时麦穗容易断裂，方便种子自然传播。
但人类自然而然选择了那些麦穗不易断裂的个体，因为穗子容易断裂的植株没等人类收割就掉落在了土里。
经过多代的种植和选择，这些植物逐渐失去了一些野生特征，开始依赖人类的种植和管理。
这便是最原始的育种方式，即驯化。
但这是无意识或仅有初步有意识的选择过程。
古人们尚不清楚植物的性状是如何从亲代传递给子代的，只是基于当下的需求和有限条件来选择植物，还没有形成有意识地拓宽育种范围。
到了商周时期，农业生产已经具有一定规模。
人们在长期的农事活动中，对作物的特性有了更多观察。
比如在种植粟和稻等主要农作物时，会留意到不同植株在产量、抗病性、生长周期等方面的差异。
进而开始选择那些具有优良性状（如籽粒饱满、穗子多等）的种子留存，用于下一季播种，开启了有意识育种的先河。
随着时间的推移，到了春秋战国时期。
铁农具和耕牛的使用推广，促使农业生产进一步发展。
农民在实践中不断改进育种方法。
如浮水法，可以有效去除空壳种子；筛子可以去除籽粒过小的种子；风选法可以去除瘪粒与发育不成熟质地较轻的种子。
育种方式的进步，使更多植物被驯化成为农作物，以适应不同地区和生产条件的需求。
到了近现代，随着农业知识的发展，杂交育种逐渐兴起。
早期，人们发现马和驴子杂交后会诞下骡子。
骡子结合了马和驴的特点。
马的耐力不足，性子烈，相比较马，骡子更能吃苦耐劳，能够长时间驮运货物。
同时又继承了驴的抗病能力，又比驴子跑得更快。
但是骡子却不能繁育后代。
而狗和狼杂交后，其后代既有狼的体型与狩猎能力，又比狼更加温顺忠诚。
更重要的是它却有别于骡子，能够繁衍后代。
于是人们开始将思路转移到植物的身上。
在自然界中，同一个物种可以有许多同种近亲。
这样的现象来源于两种原因。
一种是地理隔离。
一种是基因突变。
又或者是两种相互叠加带来的变化。
当一个物种的种群因地理因素（如山脉、河流、海洋的阻隔）被分隔开后，不同种群在各自的环境中会独立进化。
比如橘子喜好温暖湿润的环境，南方的气候条件，如较高的温度、充足的降水等，适合橘子生长，果实品质优良。
而橘子到了北方后，北方相对寒冷、干燥的气候以及土壤等环境条件与南方差异很大，橘子可能无法很好地适应，会出现生长不良、果实变小、变酸等现象。
两个原本同种的橘子在漫长的独立进化后，便形成了各自的遗传特点。
北方橘子更耐寒、抗病能力强。
南方橘子果实更大，汁水更多。
两者杂交后，便有概率产生兼具双亲优良性状的个体，既相对耐寒、又有较大的果实与多汁的新品种。
又比如在地理因素和基因突变的双重影响下。
在一些沿海或盐碱地周边地区，偶然出现的基因突变可能使某些水稻个体获得了对盐碱环境一定的耐受能力。
在这种特殊环境下，不具备耐盐碱能力的水稻无法正常生长和繁殖。
具有耐盐碱基因突变的水稻则能够存活并繁衍后代，经过长期的自然选择，耐盐碱的水稻品种逐渐形成。
于是培育杂交作物的动力有了，剩下的就是如何解决杂交的办法。
绝大多数动物是有性繁殖的。
绝大多数植物也是如此。
而花朵中的花蕊就是植物的生殖器官。
以水稻举例。
不同的品种的水稻，有些存在穗多、籽粒大，但是茎杆细弱抗倒伏能力差的特点。
不等人采摘就已经倒入了泥水中，又或者还没有成熟，一阵大风大雨过后茎杆就弯折倒伏，提前结束发育。
而有些水稻养分都用来长茎杆了，导致茎杆高大壮实，但籽粒却不大，穗子也不多。
如果期望培育出高产且抗倒伏的水稻品种，就选择具有高产特性的水稻品种和抗倒伏能力强的品种作为亲本。
亲本应具备优良、互补的性状，同时在亲缘关系上要有一定的差异，以保证后代有足够的遗传变异。
选择其中一个作为母本。
在母本水稻即将抽穗前，需要对其进行整穗处理，去除已有的花粉，避免自花授粉。（水稻是雌雄同株的自花授粉作物，小麦也是。）
具体做法是在稻穗露出剑叶叶鞘之前，剪去剑叶尖端，然后将稻穗从叶鞘中轻轻抽出，用镊子摘除未成熟的小穗和已开花小穗中的花药。
在父本花药成熟时，采集父本的稻穗，一般在晴天的上午，选取花药即将开裂的小穗。
将采集到的稻穗放在干净的纸上或培养皿中，待花药自然开裂，花粉散出后，收集花粉备用。
把收集到的父本花粉用授粉工具（如毛笔等）轻轻地涂抹在已去雄的母本柱头上，确保花粉均匀地分布在柱头上。
授粉完成后，对母本稻穗进行标记，通常是立牌标记，注明亲本信息和授粉日期。
在杂交水稻成熟后，单独收获杂交后的种子。
这些种子就是杂交第一代种子，一代种子播种后，需要对其性状表现进行观察和分析。
这是因为杂交是将不同亲本的基因组合在一起。
非同源染色体上的非等位基因自由组合，同源染色体上的等位基因也会发生交叉互换，这使得杂交后代的基因组合具有多样性。
部分一代杂交稻可能达到了杂交所需的形状，部分可能反而结合了两个亲本的缺点。
所以需要再根据育种目标，筛选出目标种子。
通过多代自交，使亲本的遗传性状高度纯合与稳定。
例如，一个具有Aa基因型的杂交个体，自交一代后会产生AA、Aa、aa三种基因型，再从其中选择具有目标性状的个体继续自交。
经过数代后，具有目标性状的纯合子（如AA）比例会不断增加，最终可得到相对稳定遗传性状的纯合个体或株系。
只有这样，在大规模投入民间生产时，才能保证产生具有预期性状的杂种一代效果。
不过即便杂交种子经过了提纯，但实际生产时依然只能选择异株风媒授粉，因为不可能大规模生产时再像实验中那样隔离，并用小毛笔挨个为其人为授粉。
这便导致了杂交种子无法避免地再次接受了非同源性基因，导致后代出现形状分离。
即失去了一代杂交种的各种优势，导致同一批水稻中高矮、产量不一。
所以杂交品种几乎不能自行留种，否则会导致无法避免地减产。
而野生稻在极为漫长的自然进化过程中，其种群内个体经过多代的自然选择和自交，基因趋于高度纯合。
这才使得其形状分离现象减少，可以保证长期的产量稳定。
人类显然等不起那么漫长的时间。
既然形状分离问题无法解决，那么如何解决杂交稻必须自花授粉限制，实现低成本大规模量产一代杂交稻种，就成了新的突破关键。
后世便出现了这样一个人，以雄性不育系水稻作为突破口实现了这一目的，并在之后用了自己大半生的时间，研究出了亩产高达2400斤的超级杂交稻。
这个人名为袁隆平。】